В результате многовековых исследований морфологии животных накопилось достаточно знаний, позволивших уже в конце прошлого века показать, как сложно построены организмы, по каким законам идет индивидуальное развитие каждой особи (от зачатия и до глубокой старости) и как шло историческое развитие, эволюция организмов, неразрывно связанные с развитием жизни на нашей планете.
Индивидуальное развитие каждого организма назвали онтогенезом (от греч. ontos - существо, особь, genesis - развитие, происхождение). Историческое развитие каждого вида существующих животных назвали филогенезом (от греч. phylon - племя, род). Его можно назвать процессом становления вида. Нас будет интересовать филогенез млекопитающих и птиц, так как домашние животные являются представителям этих двух классов позвоночных.
О закономерностях в науке о жизни хорошо сказал В.Г. Пушкарский: «...Биологические закономерности - это дороги, которые не строят и не выбирают, а стремятся узнать и определить, куда они ведут». Ведь цель эволюционного учения - выявление закономерностей развития органического мира для получения возможности последующего управления этими процессами.
Установленные закономерности онтогенеза и филогенеза животных явились базой, на основе которой человек, одомашнивая животных, заботясь об их здоровье, получил возможность управлять преобразованием организмов в нужном для себя направлении, воздействуя на их рост и развитие. Специально направленные воздействия на домашних животных со стороны человека оказались дополнительным фактором внешней среды, изменяющим их организмы, дающим возможность выводить новые породы, повышать продуктивность, увеличивать численность, лечить животных.
Для того чтобы перестраивать, управлять организмом, лечить его, надо знать, по каким законам он строился и построен, понимать механизм действия на организм внешних факторов среды и сущность законов приспособления (адаптации) к их изменениям. Организм - очень сложная живая система, для которой характерны прежде всего такие признаки, как целостность и дискретность. В нем все структуры и их функции взаимосвязаны и взаимообусловлены как между собой, так и с окружающей средой обитания. Среди живых систем нет двух одинаковых особей - это уникальное проявление дискретности живого, основанное на явлении конвариантной редупликации (самовоспроизведение с изменениями). Исторически организм не закончил своего развития и продолжает изменяться вместе с изменяющейся природой и под влиянием человека.
Богатейший материал, накопленный сравнительными анатомами, эмбриологами и палеонтологами, дал возможность установить интересную закономерность - все перестройки в процессе филогенеза, исторические преобразования, изменяющие органы под влиянием меняющихся факторов среды обитания и мутаций, происходят на самых ранних стадиях онтогенеза - в период раннего развития зародыша. Причем, что важно понять, органы возникают в организме не сами по себе как независимые зачатки, а только путем постепенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию более общего характера, т. е. путем дифференцировки уже существующих органов или частей организма.
Остановите свое внимание и постарайтесь понять, что слово «дифференциация» означает морфологическое разделение однородного на обособленные части, отличающиеся своими структурами и функциями. Именно путем дифференцировки возникает все новое, и исторически благодаря этому организм получает все более сложное строение.

ФИЛОГЕНЕЗ

ФИЛОГЕНИЯ, ФИЛОГЕНЕЗ

(греч.). Развитие вида в противоположность онтогении - развития индивида.

Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.- Чудинов А.Н. , 1910 .

Филогене́з

(гр. phyle племя, род, вид + ...генез) иначе филогения - биол. историческое развитие организмов, или эволюция органического мира, различных типов, классов, отрядов (порядков), семейств, родов и видов; можно говорить и о филогенезе тех или иных органов; ф. следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с онтогенезом.

Новый словарь иностранных слов.- by EdwART, , 2009 .

Филогенез

филогенеза, м. [от греч. phyle – племя и genesis – происхождение ] (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений.

Большой словарь иностранных слов.- Издательство «ИДДК» , 2007 .

Филогенез

(нэ ), а, мн. нет, м. ( греч. phylē племя, род, вид + ...генез).
биол. Историческое развитие организмов или эволюция органического мира, различных типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов, а также отдельных органов; то же, что филогения .
Филогенетический - относящийся к филогенезу.
|| Ср. онтогенез .

Толковый словарь иностранных слов Л. П. Крысина.- М: Русский язык , 1998 .

Синонимы :

Смотреть что такое "ФИЛОГЕНЕЗ" в других словарях:

Филогенез … Орфографический словарь-справочник

филогенез - (от греч. phyle род, племя, вид и genos происхождение) историческое формирование группы организмов. В психологии Ф. понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции… … Большая психологическая энциклопедия

ФИЛОГЕНЕЗ, филогенеза, муж. (от греч. phyle племя и genesis происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих. Толковый словарь Ушакова … Толковый словарь Ушакова

- (от греч. phýlon род, племя и...генез), филогения, процесс истории, развития как организмов в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов. Исследование филогенеза необходимо для… … Экологический словарь

Современная энциклопедия

- (от греч. phylon род племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Большой Энциклопедический словарь

Филогенез - (от греческого phylon род, племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от греч. phyle род, племя и genesis рождение, происхождение) понятие, введенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения изменения в процессе эволюции различных форм органического мира, т.е. видов … Психологический словарь

- (от греч. phylon род, племя и...генез), филогения, историч. развитие мира живых организмов как в целом, так и отд. таксономич. групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем… … Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. род, племя, вид и происхождение), процесс формирования некоторой систематич. группы организмов (таксона). Термин введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения процесса становления органич. мира в целом. В ходе позднейшей… … Философская энциклопедия

Книги

• , Б. Ф. Андреев . Представленная читателям работа посвящена проблеме системного анализа общественно-трудовой деятельности человека в современной глобальной экономике. Особенности экономической системы… Издатель: Европа ,
• Системный мир глобальной экономики. Исторический филогенез и космический онтогенез , Андреев Б. Ф. . Представленная читателям работа посвящена проблеме системного анализа общественно-трудовой деятельности человека в современной глобальной экономике. Особенности экономической системы… Издатель:

- 73.50 Кб

Понимание отношений между микро - и макроэволюцией предполагает ответ на вопрос, является ли синтетическая теория эволюции лишь теорией микроэволюции, или она одновременно объясняет и макроэволюцию? На этот вопрос пока что ученые не дали однозначного ответа. Одни считают, что теория эволюции является и теорией макроэволюции. Другие считают, что теория макроэволюции еще не создана. Снять это противоречие сможет более широкий синтез эволюционной теории и новой генетики.

Основными направлениями исследований ученых-генетиков в ХХ в. стали:

· Изучение элементарных материальных структур, которые являются носителями генетической информации, единицами наследственности.

· Исследование механизмов и закономерностей передачи генетической информации.

· Изучение механизмов реализации генетической информации, ее претворение в конкретные признаки и свойства организма.

· Выяснение причин и механизмов изменения генетической информации на разных этапах развития организма.

Крупнейшие открытия современной генетики связаны с установлением способности генов к перестройке - мутирование. Мутации могут быть полезными, вредными или нейтральными. Одним из результатов мутаций может быть появление организма нового вида - мутанта. Причины мутаций (изменения генной информации) до конца не выяснены. Однако установлены основные факторы, вызывающие мутации, так называемые мутагены. Известно, например, что мутации могут вызываться некоторыми общими условиями, в которых находится организм: его питанием, температурным режимом и т.д. или действием экстремальных факторов, например, некоторых химических веществ или радиоактивных элементов. Одним из наиболее опасных видов мутагенов являются вирусы.

3. Принципы воспроизводства и развития живых систем

Онтогенез и филогенез

Молекулярная биология уже заняла ведущее место среди наук о живой природе благодаря своим блестящим успехам. Она накопила факты и сделала обобщения, представляющие существенный вклад во все три основных раздела, из которых складывается эволюционная теория: доказательства реальности эволюции, учение о движущих силах эволюции и выяснение конкурентных путей, которыми шла эволюция (филогенетика). Вместе с тем принципы эволюционной теории проливают свет на происхождение и становление важнейших молекулярно-биологических структур и процессов и позволяют понять, в силу каких причин они неизбежно должны были приобрести именно те черты, какие наблюдаются на самом деле.

Важнейшей составляющей процесса развития любого организма является воспроизводство в клетках по определенному шаблону веществ и структур, необходимых для последующего деления клетки. Воспроизводство живых систем и сохранение видовых признаков обеспечивается системой воспроизведения организма. Она в закодированном виде содержит полную информацию для построения белка из запасенного клеткой органического материала. Свои функции система воспроизведения осуществляет посредством ДНК и РНК. Первая хранит генетическую информацию, заложенную вдоль собственной цепи. Вторая способна ее считывать, переносить в среду, содержащую необходимые для синтеза белка исходные материалы и строить из них белковые молекулы.

Процесс воспроизводства состоит из трех стадий: репликации, транскрипции, трансляции. Репликация - это удвоение молекулы ДНК, необходимое для последующего деления клетки. Транскрипция представляет перенос кода ДНК путем образования одноцепочной информационной молекулы РНК на одной из двух нитей ДНК. Информационная молекула РНК - это копия части ДНК, группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. Далее происходит трансляция - синтез белка на основе генетического кода информационной РНК.

Таким образом, главное в механизме самовоспроизведения клеток - свойство ДНК самокопироваться и строго равномерное деление репродуктивных хромосом (ядер клеток, содержащих РНК). После этого клетка может делиться на две совершенно идентичные. Так как каждая клетка многоклеточного организма происходит от одной зародышевой как результат последовательных делений, то все клетки имеют одинаковый набор генов.

Наследственная информация, закодированная в управляющих структурах зародышевой клетки, реализуется в процессе онтогенеза. Содержание процесса онтогенеза составляет развитие особи, последовательности морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от образования зародышевой клетки до смерти. В онтогенезе выделяются количественная (увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни) и качественная (дифференцировка, появление новых функций и структур) стороны. В ходе онтогенеза у высших животных и человека сменяются сравнительно четко отграничиваемые фазы: эмбриогенез, созревание, взрослое состояние, старение. У беспозвоночных и низших позвоночных наблюдаются разнообразные типы онтогенеза, нередко сопровождающиеся перестройкой всей структуры организма (метаморфоз). Новое в процессе развития организма возникает как благодаря непрерывному переходу организации зародыша на более высокий уровень, так и мутациям, вносящим в онтогенез принципиально новые компоненты. Эти новообразования выступают в единстве с моментами преформизма, поскольку реализуемые во взрослом организме наследственные признаки записаны уже в исходной зиготе на молекулах вещества ДНК, структурированного в генах. Противоречие между консервативной наследственной стороной развития организма и индивидуальной изменчивостью, прямо или косвенно связанные со средой и приспособлением, снимается в филогенезе. Филогенез - процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов, царств. Главным механизмом, регулирующим филогенез и происходящее в его ходе образование таксонов, является естественный отбор. Филогенез может представлять собой как прогрессивное развитие с повышением общего уровня жизнедеятельности и расширением адаптивных возможностей организма, так и регресс или попадание в эволюционный тупик.

В процессе филогенеза периоды плавного развития и выработки приспособлений к сравнительно стабильным условиям среды чередуются со скачкообразными переходами на высшую ступень организации, на которой вырабатываются качественно новые приспособления, функции и органы. Филогенез протекает на основе накопления индивидуальных изменений в ходе отдельных онтогенезов. Онтогенез в своем конкретном выражении служит проявлением и в определенной мере воспроизведением филогенеза. Вместе с тем ряд предковых стадий выпадает из онтогенеза, другие коренным образом преобразуются в результате приспособления к новым условиям.

Филогенез и онтогенез соединены многочисленными связями и зависимостями. Эти связи во многом даже в общих чертах остаются неясными. Более того, пока что не создана теория онтогенеза. Длительный путь от «белка до признака» еще даже не разведан, а без прохождения этого пути глубокое понимание и объяснение эволюционного процесса невозможно.

Основные понятия темы :

Генетика - это биологическая наука о наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.

Эволюция - направленный процесс исторического изменения организмов.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от момента зарождения до окончания жизни.

Филогенез - процесс исторического развития организмов.

Синтетическая теория эволюции - комплекс представлений о микро - и макроэволюции, сложившийся к середине XX века.

Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию нового вида.

Макроэволюция - эволюционные процессы, ведущие к образованию надвидовых таксонов.

5.8. Заключения.

Итак, остается все еще обширное поле для дискуссий между сторонниками прерывистой эволюции и традиционными неодарвинистами. Главная проблема, стоящая перед последними,- это, вероятно, не скорость, с которой эволюционные изменения могут происходить в периоды быстрой эволюции, ибо при наличии соответствующих интенсивностей отбора быстрые изменения вполне осуществимы, а тот факт, что признаки могут оставаться неизменными на протяжении длительных периодов геологического времени. В свою очередь сторонникам теории прерывистой эволюции надлежит прежде всего решить проблему случайности в скачкообразных изменениях. Прерывистые изменения должны возникать с одинаковой вероятностью во всех направлениях, включая и направление, в котором происходит эволюция. Это могло бы осуществляться путем дрейфа и эффекта основателя, однако широкое распространение этих процессов еще предстоит показать. Другая возможность состоит в том, что если основу прерывистой эволюции составляют крупные мутации, то они должны сообщать своим носителям способность к быстрому распространению, а это отличается от классического неодарвинизма только масштабом изменения.

Удастся ли найти ясное решение всех этих вопросов, опираясь на фактические данные, остается сомнительным. Кроме того, возможно, что эволюция одних групп протекала в соответствии с теорией прерывистого равновесия, а других -в соответствии с неодарвинистской моделью. Иными словами, вряд ли какая-либо одна модель эволюции окажется применимой ко всем случаям.

Описание работы

Концепции эволюционизма в биологии

2. Эволюция как основа многообразия и единства живых организмов

Микроэволюция и макроэволюция

3. Принципы воспроизводства и развития живых систем

4Онтогенез и филогенез

5 Основные понятия темы

Одной из ключевых идей современного естествознания является глобальный эволюционизм. Пожалуй, наиболее точно ее выражает афоризм, предложенный выдающимся теоретиком-естественником ХХ столетия И.Пригожиным: «Мир – не бытие, а становление» . Эволюционная идея формирует мировоззрение большинства современных ученых-естественников, обязывая вводить исторический фактор в число причин многоликости существующего мира.

В биологии значение эволюционной идеи велико, как ни в каком другом разделе естествознания. Причина в том, что материал по разнообразию животных и растений дает больше всего пищи для размышлений. И не зря формирование современного эволюционного мировоззрения началось именно с дарвиновской теории эволюции, объясняющей происхождение биологических видов.

То обстоятельство, что биологическое разнообразие есть результат длительного процесса исторического развития, означает невозможность полного понимания причин строения и функционирования живых существ без знания их длительной истории. Это обстоятельство делает исторические реконструкции одними из приоритетных задач в современной биологии.

Поэтому неудивительно, что в эволюционной биологии сложилась особая дисциплина – филогенетика , сферой деятельности которой является реконструкция путей и закономерностей исторического развития живых организмов.

Филогенетика зародилась в 60-е гг. XIX столетия вскоре после выхода в 1859 г. книги Ч.Дарвина «Происхождение видов...». Сам термин филогенез появился в фундаментальном труде немецкого биолога-эволюциониста Э.Геккеля «Общая морфология...», вышедшем в 1866 г. После этого и вплоть до 1920-х гг. исторические реконструкции стали чуть ли не центральной темой биологии, а любое изучение животных и растений считалось ущербным, если не сопровождалось изображением их филогенетических древ.

В середине ХХ столетия ситуация изменилась. Возникшая в те годы эволюционная теория, так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), концентрировала все внимание на популяционных процессах. Филогенетика же, сферой приложения которой была и поныне остается преимущественно макроэволюция, была отодвинута на «задний план» эволюционных исследований.

В последней трети ХХ столетия интерес к филогенетике вновь заметно возрос. Причины этого рассматриваются далее в соответствующем разделе; здесь же достаточно отметить, что в последние десятилетия эволюционная биология столкнулась с тем же феноменом, что и в конце XIX столетия, название которому – «филогенетический бум».

В настоящей статье изложены современные представления о задачах и принципах филогенетики, рассмотрена также классическая филогенетика, начиная с самого ее зарождения. В кратком виде представлены сферы применения современных филогенетических реконструкций в некоторых других разделах биологии – в биогеографии, систематике, отчасти экологии. В завершение дан самый беглый обзор современных представлений о генеалогических отношениях между основными группами организмов.

Филогенез и филогенетика

Как уже было отмечено, термин филогенез (филогения ) ввел в научный оборот в середине XIX в. Э.Геккель. Этим понятием, получившим всеобщее признание, он обозначил как процесс исторического развития организмов, так и структуру родственных (филогенетических) отношений между ними. Введенный английским философом Р.Спенсером приблизительно в те же годы в научный оборот термин эволюция в его современном историческом понимании (до этого им обозначали индивидуальное развитие организмов) также быстро завоевал популярность.

В результате понятия филогенез и эволюция стали восприниматься как очень близкие по смыслу или даже как синонимы. Эта классическая трактовка, отождествляющая филогенез с эволюцией, бытует и по сей день, ее можно встретить в некоторых современных руководствах. В таком чрезвычайно широком толковании филогенез определяют как пути, закономерности и причины исторического развития организмов . Соответственно, филогенетика в таком широком понимании считается каузальной (причинной).

С начала ХХ столетия стало формироваться иное понимание соотношения филогенеза и эволюции : первый – сам процесс исторического развития, вторая – причины этого процесса. Это позволило более строго толковать филогенез как процесс появления и исчезновения групп организмов и специфичных для них свойств . Соответственно, рассмотрение механизмов филогенеза, т.е. причин, обусловливающих появление и/или исчезновение групп организмов и их свойств, в числе задач современной филогенетики чаще всего не рассматривается: эта дисциплина является преимущественно описательной .

Следует обратить внимание на еще одно важное различие классической и современной трактовок филогенеза

Классическая трактовка является организмоцентрической : филогенез понимается как историческое развитие организмов . Эта идея четко обозначена выдающимся отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном, который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов . В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное «достижение» биологической эволюции – организм как наиболее целостная из биологических систем.

В настоящее время активно развивается биотоцентрическое понимание сущности филогенеза. В его основе лежит представление о том, что биологическая эволюция – это саморазвитие биоты как целостной системы , и одним из аспектов этого развития является филогенез.

Такое понимание биологической эволюции вообще и филогенеза в частности более всего соответствует современным представлениям об общих законах развития, которые разрабатывает наука синергетика . Ее основы были заложены упомянутым в самом начале статьи И.Пригожиным – основателем теории динамики неравновесных систем (за которую он был удостоен Нобелевской премии). Одной из особенностей этой динамики является структуризация такого рода систем по мере их развития: появление все большего числа элементов, группирующихся в комплексы разного уровня общности. Биота является типичной неравновесной системой; соответственно, ее развитие, которое принято называть биологической эволюцией, можно представить как процесс ее (биоты) структуризации.

С этой точки зрения один из важнейших результатов эволюции – глобальная структура биоты Земли, которая проявляется в многоуровневой иерархии групп, по-разному интегрированных и организованных. Эту структуру можно в некотором грубом приближении считать двухкомпонентной, состоящей из двух фундаментальных иерархий: каждая из них возникает в результате определенных физических, биологических и отчасти исторических процессов.

Одна из этих иерархий связана с разнообразием биоценозов (природных экосистем), члены которых связаны между собой экологическими отношениями. Историческое развитие биоценозов, приводящее к становлению этой иерархии, обозначают как филоценогенез .

Вторая иерархия связана с разнообразием филогенетических групп (таксонов ), члены которых связаны родственными (филогенетическими) отношениями. Становление именно этой иерархии и есть филогенез; соответственно, изучение этого процесса составляет основную задачу науки филогенетики.

Филогенез сам по себе сложно структурирован, в нем достаточно естественно выделяются три основных компоненты, или аспекта. В начале ХХ в. немецкий палеонтолог О.Абель разграничил их следующим образом:

а) ряды предков – «истинные филогенезы»;
б) ряды приспособлений, касающихся одного органа;
в) ряды ступеней совершенствования организации.

В современной филогенетике каждая из этих компонент обозначается особым термином.

«Истинный филогенез» ныне принято называть кладогенезом , или кладистической историей . Этот термин предложил английский биолог Дж.Гексли в 1940-х гг. В настоящее время под кладогенезом понимается процесс развития (появления и/или изменения состава) филогенетических групп организмов как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы, – к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям.

Исторические изменения отдельных органов и вообще свойств организмов немецкий ботаник-эволюционист В.Циммерманн в 1950-х гг. предложил называть семогенезом (семофилезом ). В отличие от кладогенеза, семогенез – это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур , рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи.

Выделяя кладогенез, Гексли противопоставил его анагенезу . Этим термином он обозначил изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции .

Семогенез совместно с анагенезом приблизительно соответствует тому, что известный русский анатом и эволюционист А.Н. Северцов называл морфологическими закономерностями эволюции . В данном случае, в отличие от кладогенеза, исследуются вопросы истории формирования конкретных морфологических образований независимо от того, у каких организмов они происходят. Примером может служить процесс формирования ходильной конечности у позвоночных и членистоногих в связи с переходом к наземному образу жизни.

Группы, порождаемые кладогенезом, называют кладами : таковы, например, хордовые, а в их пределах – позвоночные; среди самих позвоночных – рептилии, птицы, млекопитающие. Группы, порождаемые анагенезом, называют градами , ступенями эволюционного развития: таковы многоклеточные животные по отношению к одноклеточным, а среди позвоночных – гомойотермные животные (птицы и млекопитающие) по отношению к пойкилотермным (низшие позвоночные). Принципиальное различие двух этих категорий состоит в способах приобретения общих свойств. Члены клады наследуют их от общего предка, тогда как в случае град общность свойств является результатом параллельной или конвергентной эволюции.

Предметом изучения современной (описательной) филогенетики является по преимуществу становление иерархии филогенетических групп и специфичных для них свойств. Используя только что приведенные понятия, соответствующие разным аспектам филогенеза, можно считать, что основной задачей является реконструкция кладогенеза. Анализ семогенезов очень важен, но он служит лишь средством решения этой ключевой задачи. Реконструкция анагенеза в сферу компетенции современной филогенетики, вообще говоря, не входит. Таким образом, на нынешнем этапе своего развития филогенетика является по преимуществу кладогенетикой .

По характеру решаемых задач в рамках филогенетики можно выделить следующие основные разделы.

Общая филогенетика разрабатывает теорию, методологию и принципы филогенетических реконструкций, понятийный аппарат филогенетики, определяет критерии состоятельности и применимости ее методов.

Частная филогенетика занимается конкретными филогенетическими исследованиями для отдельных групп организмов.

Сравнительная филогенетика решает задачи двоякого рода. С одной стороны она исследует и сравнивает проявления филогенеза в разных группах организмов. С другой – изучает так называемый филогенетический сигнал (о нем см. в конце настоящей статьи).

Иногда выделяют экспериментальную филогенетику . Сюда относят либо экспериментальные исследования оценки генетической совместимости организмов, либо на разработке компьютерных (симуляционных) моделей филогенеза.

В филогенетике также выделяют отдельные направления, связанные со спецификой фактологической базы. Так, молекулярная филогенетика реконструирует филогенез на основании анализа строения некоторых биополимеров: ранее это были преимущественно белки, нынешняя генофилетика связана с анализом нуклеиновых кислот. В морфобиологической филогенетике ключевая роль в реконструкциях филогенезов отводится комплексному экоморфологическому анализу структур.

Подходы, основанные на применении количественных методов, составляют нумерическую филетику .

Задачи, которые решает филогенетика, исследуя историю конкретных групп организмов и их свойств, допустимо свести к единому понятию филогенетическая реконструкция . Оно обозначает как сам процесс филогенетического исследования , так и его результат – конкретную гипотезу о филогенезе некоторой группы организмов.

Беря за основу ключевые этапы (ступени) исторического развития самой филогенетики, в ней можно выделить классические и современные подходы к пониманию содержания и принципов филогенетических реконструкций.

Классическая филогенетика является прямой наследницей типологической систематики первой половины XIX в., ее отличает нестрогость методологического обоснования своих процедур и используемой терминологии.

В отличие от этого, современная филогенетика значительное внимание уделяет согласованию методологии филогенетических реконструкций с современными представлениями о критериях научности знания, а также более строгой трактовке базовых концепций и понятий (родства, сходства, признака, гомологии).

В рамках современной филогенетики особое, ныне преобладающее место занимает новая филогенетика , представляющая собой синтез кладистической методологии, молекулярно-генетической фактологии и количественных методов.

Классическая филогенетика

Чтобы более четко представлять содержание тех общих концепций и понятий, которые составляют ядро современной филогенетики, надлежит рассмотреть ее исторические корни – классическую филогенетику.

Она сформировалась в рамках эволюционного мировоззрения, которое по своему содержанию во многом было натурфилософским. Особое значение имело уподобление биоты сверхорганизму: ведь живой организм не мыслится без развития, направленного в сторону все большего совершенства и дифференциации. На этой основе, вкупе с еще одной натурфилософской идеей – «Лестницы совершенствования», – сформировалась ключевая идея классического эволюционизма, а с ним и классической филогенетики: она заключалась в уподоблении исторического развития биоты индивидуальному развитию организма .

Из этого можно легко понять основное содержание классической филогенетики – ее предмет, задачи и методы. Так, натурфилософским является представления о том, что генеральной линией исторического развития является биологический прогресс, связанный (как и в случае онтогенеза) с усложнением и дифференциацией развивающегося «генеалогического сверхиндивида». Натурфилософская идея целесообразности мироустройства в филогенетике обращается в представление о приспособительном (адаптивном) характере эволюции, а принцип параллельных рядов – в представление о том, что в разных группах историческое развитие идет сходными путями, т.е. однонаправленно, параллельно.

Важной частью натурфилософской картины мира было представление о некоем едином законе, которому подчинено все сущее. В нем отчетливо проявилось лежащее в истоках европейской науки христианское вероучение о плане творения. В биологии воплощением этого закона, как тогда полагали, служит Естественная система живых организмов, на поиски и объяснение которой были нацелены ведущие естествоиспытатели XVII–XIX столетий. И без большого преувеличения можно сказать, что эволюционная идея сформировалась как материалистическое (тогда обычно говорили – «механическое») объяснение Естественной системы.

Разные натурфилософские доктрины дали разные представления о «форме» Естественной системы, т.е. о том, каков естественный порядок, царящий в мире живых организмов. Если отбросить частности, то для развития филогенетики наибольшее значение имели две модели Естественной системы – линейная и иерархическая . Первую из них дала идея уже упоминавшейся «Лестницы совершенствования». Иерархическая модель системы организмов возникла на основе заимствованной из схоластики родовидовой схемы классифицирования . Эта логическая схема дала биологической систематике древовидный способ представления системы (так называемое «древо Порфирия»), который позже стал основной в филогенетике. (О Естественной системе и формах ее представления можно прочитать в статье автора «Основные подходы в биологической систематике», опубликованной в «Биологии» № 17–19/2005.)

Базовым для филогенетики стало особое понимание того, каков смысл Естественной системы и что такое естественные группы в этой системе. Последние стали трактоваться как филогенетические : они должны отражать не некий абстрактный «естественный порядок» вещей (и тем более не божественный план творения), а филогенез, породивший многообразие организмов. Соответственно, естественными должны считаться филогенетические группы этих организмов, характеризуемые филогенетическим единством .

Продолжение следует